导读 

这是一篇最新的关于氢农业的综述文章，由“氢农”精心整理并分享给广大读者。为了让大家更好地理解和吸收文章内容，我们将分次推送。希望通过这篇综述文章，能帮助大家更好地了解氢农业，关注这个具有巨大潜力的领域。敬请期待接下来的推送，共同探讨氢农业的发展之道！

今天是第三部分，将为您介绍氢参与植物生长发育。

4.氢参与植物生长发育

4.1 氢对植物种子发芽的影响

种子发芽是植物重要的生长过程。种子是种子植物的重要繁殖体，也是重要的农产品和生产资料，影响着农业的发展。1964年，人们观察到氢气可以促进黑麦种子的发芽并提高其发芽率（Renwick et al.，1964）。使用HRW可以提高黑大麦（Hordeum distichum L.）种子的发芽效率和生长速度（Guan et al.，2019）。HRW能减轻盐对水稻种子发芽的抑制作用。外源HRW预处理通过激活α/β-淀粉酶活性，从而加速还原糖和总可溶性糖的形成，从而降低盐胁迫对种子发芽和幼苗生长的抑制作用。它还增加了抗氧化酶的总同工酶活性或相应的转录物，包括SOD、CAT和APX。此外，地上部和根部的K/Na比值也有所增加（Xu et al.，2013）。在水稻种子发芽过程中，H₂预处理提高了H₂的产生，减轻了Al对发芽的抑制，部分恢复了GA和ABA之间的平衡。H₂还可以诱导GA生物合成基因（GA20ox1，GA20ox2）和ABA分解代谢基因（ABA8ox1，ABA8ox2）的表达。结果表明，GA和ABA可能部分参与了H₂的反应。与Al胁迫相比，H₂下调了miR398a和miR159a的转录物，上调了靶基因（OsSOD2和OsGAMYB）的表达。miR528和miR160a的转录物增加不同，其靶基因（OsAO和OsARF10）的变化趋势也不同。耐铝OsSTAR1、OsSTAR2和OsFRDL4o的转录产物被上调（Xu，Cao，et Al.，2017）。H₂预处理还可以降低水稻种子发芽过程中的硼毒性（Yu et al.，2016）。

4.2.氢对植物根、茎和叶发育的影响

根系是植物抵抗土壤中不利生长的第一道屏障，也是吸收养分和水分的重要器官。植物根系的发育对农业也有重要影响（表1）。

 

H₂对植物根系发育有积极影响。黄瓜（Cucumis sativus Lufeng）幼苗用HRW作为外源H₂供体处理后，不定根的数量和长度显著增加。这种促进作用是通过血红素加氧酶-1/一氧化碳系统上调CsDNAJ-1、CsCD-PK1/5、CsCDC6和CsAUX22B/D靶基因实现的（Lin等人，2014）。在番茄幼苗中，氢诱导了侧根的形成，并增加了植株中的NO水平。然而，2-4羧基苯基-4，4，5，5-四甲基咪唑啉-1-氧基-3-氧化物（cPTIO）和硝酸还原酶抑制剂（NR）阻止了随后由氢引发的侧根形成和NO产生，前者是NO的特异性清除剂，后者是重要的NO合成酶。基于这些结果，氢对侧根形成的积极调节似乎与硝酸还原酶产生的NO密切相关，而硝酸还原酶在这一过程中起着关键作用。因此，人们认为氢通过调节一氧化氮的合成来影响番茄幼苗的侧根形成（Zeyu et al.，2017）。

 

HRW处理增加了绿豆幼苗中IAA和GA3的水平，从而增加了下胚轴长度和根长度（Wu，Su，Huang，et al.，2020）。此外，NO可能是H₂诱导黄瓜（Cucumis sativus L.cv.Xinhun 4）不定根器官发生的下游信号分子。在不定根形成过程中，H₂通过NO途径介导细胞周期激活（Zhu et al.，2016）。NO可以通过调节PM H+-ATP酶和14-3-3蛋白的表达和相互作用参与H₂诱导的不定根过程，这为H2调节黄瓜不定根发育提供了更多证据（Li，Huang，et al.，2020）。

 

因此，H₂可能通过与植物内源信号分子及其下游靶基因相互作用，在根系形成中发挥重要作用。目前的研究表明，H₂触发了H₂O₂的产生，随后侧根的形成·H₂O₂参与了具有代表性的生长素信号传导相关基因和细胞周期调控基因的调控，从而促进了侧根的生成（Liu et al.，2022）。尽管大多数结果表明H₂可以促进植物根系生长，但一些研究发现H2具有负调控作用。用HRW灌溉了来自6个不同生境的2个野生型水稻（O.rufipogon-Griff和O.minutaJ.Presl）、常规水稻（Oryza sativa L.）和抗虫Bt转基因水稻。结果表明，与蒸馏水处理相比，转基因水稻和常规水稻的根芽伸长在10天时受到HRW处理的抑制，而在20天时，一个海南野生稻受到HRW治疗的抑制，一个湖南野生稻受到HRAW治疗的促进，而其他水稻则没有显著变化，而这种效果的差异可能是由不同的栖息地造成的（刘，江，et al.，2017）。

在花卉和蔬菜中，H₂对茎叶器官发育的调节大多是积极的。用不同浓度的HRW浸泡和浇水，增加了叶长、宽度和花茎长度（Song et al.，2016）。不同浓度的HRW灌溉黄瓜也有相似的效果。HRW处理的黄瓜叶面积、株高、茎粗和鲜重均优于蒸馏水处理。半饱和H₂浓度下的HRW效应最为显著。同时，还可以观察到HRW对植物光合作用有显著影响（Song&Qi，2020）。

 

对于寿命长的树木来说，组织培养是快速获得植物和幼苗的一种方法，但成功率低也是需要解决的问题之一。最近的研究发现，在落叶松体细胞胚胎发育过程中，添加外源HRW可以提高活跃的胚胎前细胞和正常体细胞胚胎的比例，这无疑有利于提高组织培养的成功率。转录组学研究表明，上述变化与活性氧稳态和细胞周期调节密不可分（Liu et al.，2016）。

上述证据表明，氢气可以促进植物的生长发育。如果它能被用作氢肥，提高植物对营养物质的利用效率，甚至取代一些营养物质，它将在农业中发挥重要作用。

“氢”助乡村振兴 

                                                                                                                                                                                          

   

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